Manfred Horter und Hartrnut Greven *
Zoologisches Institut der Universität Münster, Hüfferstr. 1, D-440O Münster, Bundesrepublik Deutschland
Abstract. Unexperienced, experienced, hungry and fed experimental predators (rats, chickens, ducks) find juvenile metamorphosed fire salamanders, Salamandra salamandra, with functioning mucous and poison glands fully palatable; dogs, however, do refuse them. Most of the juveniles show a predator-avoidance behaviour by fleeing. The observations are discussed with regard to the possible natural predators of juvenile fire salamanders.
Zusammenfassung. Juvenile metamorphosierte Feuersalamander, Salamandra salamandra, mit funktionierenden Schleim- und Giftdrüsen werden von unerfahrenen, erfahrenen, satten und hungrigen Labortieren (Ratten, Hühner, Enten) gefressen und vertragen, von Hunden jedoch verschmäht. Die meisten Jungsalamander zeigen ein ausgeprägtes Fluchtverhalten. Die Befunde werden im Hinblick auf potentielle natürliche Feinde junger Feuersalamander diskutiert.
Einleitung
Zahlreiche Amphibien sind aufgrund ihrer Hautsekrete für viele potentielle Prädatoren ungenießbar oder sogar giftig und werden daher, oft nach einmaliger Erfahrung, von diesen gemieden. Schlechter Geschmack und giftiges Sekret in Verbindung mit einem auffälligen, als aposematisch gedeuteten Farbkleid treffen auch für den Feuersalamander Salamandra salamandra zu (z. B. FREYTAG 1955, JOLY 1968, HABERMEHL 1971 u. a.). Die natürlichen Feinde seiner Entwicklungsstadien sind allerdings nur unzureichend bekannt. Am gefährdetsten scheinen die Larven zu sein, die durch Kannibalismus, Gelbrandkäferlarven o. ä. dezimiert werden. Als mögliche, doch nur gelegentliche Prädatoren für die Erwachsenen werden Dachs, Iltis, Igel und Natrix natrix genannt (JOLY 1968). Kröten und Eidechsen sollen nach dem Biß in einen Feuersalamander eingehen, während manche Ringelnattern ihn offenbar ohne schädliche Nachwirkungen fressen (FREYTAG 1955, s. die Zusammenstellung bei HEMMER 1966).
Im Folgenden befassen wir uns mit der relativen Genießbarkeit juveniler Feuersalamander, die bereits funktionierende Giftdrüsen und die auffällige Schwarz-GelbFärbung besitzen. Diese Jungsalamander könnten durch ihre geringe Körpergröße und ihre im Gegensatz zum Adultus lebhafteren Bewegungen die Aufmerksamkeit potentieller Prädatoren eher auf sich ziehen. Ob sie von diesen auch gefressen werden, ist unseres Wissens bisher nicht untersucht. Als Prädatoren haben wir zunächst verschiedene im Labor gehaltene Wirbeltiere (Ratten, Hühner, Enten), die in größerer Zahl verfügbar sind als Wildtiere und unter standardisierten Bedingungen gehalten und getestet werden können, sowie zwei Hunde gewählt.
Material und Methoden
Trächtige Feuersalamanderweibchen
(S. salamandra salamandra) wurden über den Handel bezogen. Die künstlich
oder normal freigesetzten Larven wurden mit Tubifex aufgezogen. Für die
Versuche verwendeten wir Jungsalamander 10 Tage bis 14 Wochen nach der Metamorphose.
Prädatoren waren 10 männliche Ratten (BDE), ca. 180 Tage alt, Haltung
bei L/D = 12: 12; 5 Hähne (Weiße Leghorn), ca. 85 Tage alt, Haltung
bei natürlichem L/D (Juni); 5 Pekingenten, ca. 15 Tage alt, Haltung bei
natürlichem L/D (Juni); 2 männliche Hunde (Deutsch-Langhaar, 3 Jahre
alt, und Langhaardackel, ca. 5 Jahre alt), bei denen eine frühere Erfahrung
mit Feuersalamandern nicht mit Sicherheit auszuschließen war.
Die Ratten wurden in der Hellphase zwischen 15.00 und 17.00 Uhr entweder in
eine Arena (Durchmesser 112 cm) oder in einen Haltungskäfig (21 x 36 x
15 cm) ohne Einstreu gebracht. Nach einer Eingewöhnungszeit von 5 min wurde
jeweils ein Feuersalamander hinzugesetzt. Beobachtungsdauer maximal 15 min.
1. Versuchsreihe: 23 h Futterentzug, danach Anbieten eines Salamanders (10 Ratten, 10 Versuche)
2. Versuchsreihe: wie bei 1. (10 "erfahrene" Ratten der 1. Versuchsreihe, 20 Versuche)
3. Versuchsreihe: wie bei 1. (15 Versuche mit 5 "erfahrenen" Ratten über 3 Tage; pro Tag ein Salamander). Nach jedem Versuch erhielten die Ratten für 60 min normales Futter
4. Versuchsreihe: Normales Futter ad libitum (15 Versuche mit 5 "erfahrenen" Ratten über 3 Tage; pro Tag ein Salamander)
Diese Versuche wurden z.
T. mit einer Videoanlage aufgezeichnet.
Die Hühner wurden zunächst an die Versuchsapparatur - eine verdunkelte
Startkammer, die durch eine hochziehbare Wand von der erleuchteten Wahlkammer
getrennt war - gewöhnt. Die Salamander wurden einzeln in einem Futterschälchen
geboten.
1. Versuchsreihe: 7 h Futterentzug, danach Anbieten eines Salamanders (5 Hühner bekamen an 5 aufeinanderfolgenden Tagen jeweils 3 Salamander)
Die Entenküken wurden gemeinsam in einem Stall gehalten und bekamen auch gemeinsam je einen Salamander vorgesetzt.
1. Versuchsreihe: 7 h Futterentzug, danach Anbieten der Salamander (Gruppenversuch mit 5 Enten und insgesamt 5 Salamandern)
2. Versuchsreihe: Normales Futter ad libitum (Gruppen versuch mit 5 "erfahrenen" Enten und 5 Salamandern)
Den beiden Hunden wurde
zum Zeitpunkt ihrer täglichen Fütterung (23 h Futterentzug) jeweils
ein Salamander im Futternapf geboten.
Für histologische Untersuchungen fixierten wir Hautstücke aus dem
Bereich der dorsalen, medianen Giftdrüsenreihe in 2,5% Glutaraldehyd in
0,1 M Cacodylatpuffer, pH 7,3, danach in 2% Osmiumsäure im gleichen Puffer
und betteten in Styrol-Methacrylat ein. 1um dicke Schnitte wurden mit Toluidinblau
- Borax gefärbt.
Beobachtungen
Ratten
Die Ratten fraßen
in allen vier Versuchsreihen die ihnen vorgesetzten Jungsalamander. Der Angriff
einer Ratte erfolgte meist schon nach 30 s, in manchen Fällen jedoch erst
nach einigen Minuten, und zwar dann, wenn sich die Feuersalamander nicht oder
nur wenig bewegten. Alle Ratten zeigten keine bestimmte Tötungstechnik.
Sie hielten die Salamander mit den Vorderpfoten und begannen vom Kopf oder Schwanz
aus zu fressen (Abb. 1), seltener von den Beinen. Da die festgehaltenen Salamander
wiederholt Abwehrbewegungen machten, war von Seiten der Ratte mehrmaliges Nachgreifen
erforderlich. Gelang es einem Salamander sich zu befreien, floh er mit auffällig
hochgestellten Beinen. Bei den erfahrenen Ratten der 2. Versuchsserie schien
die Tötungszeit ein wenig verkürzt zu sein.
In der 2. und 3. Versuchsreihe - hier allerdings nur am 1. und 2. Beobachtungstag
fraßen alle Versuchstiere die vorgesetzten Feuersalamander, während
am 3. Beobachtungstag der 3. Versuchsreihe nur drei der insgesamt 5 Ratten den
Jungsalamander innerhalb von 15 min verschlangen. In der 4. Versuchsreihe fraßen
trotz "Alternativbeute" drei Ratten am 1. Tag, vier Ratten am 2. Tag
und zwei Ratten am 3. Tagje einen Salamander. In keinem Fall waren unmittelbar
nach dem Versuch noch einige Stunden später Veränderungen im Verhalten
der Tiere festzustellen.
Hühner
Auch die Hühner fraßen die Jungsalamander ohne Nachwirkungen. Im Verhalten war kein Unterschied zum" Wurmfressen" festzustellen. Die Zeit vom Erspähen des Feuersalamanders bis zum Verschlingen verkürzte sich sogar von Wahl zu Wahl (z. B. von anfänglich 43 sauf 22 s). Allerdings ist diese Aussage noch nicht statistisch abzusichern. Nach dem Verschlingen der Salamander war jedesmal ein Abschmieren des Schnabels zu beobachten. Auch hier versuchten die Salamander z. B. nach einem erfolglosen Picken hoch aufgerichtet zu fliehen.
Enten
Die Versuche verliefen ähnlich wie bei den Hühnern. In der Regel wurde mehrmals mit dem Schnabel nach dem Salamander gezielt bevor er von hungrigen und gefütterten Enten in gleicher Weise unzerteilt verschlungen wurde. Anschließend reinigten die Tiere ihren Schnabel wie nach dem Verzehr eines großen Regenwurmes.
Hunde
Der Deutsch-Langhaar Rüde ergriff den Feuersalamander vorsichtig mit den Lippen und schleuderte ihn dann an die Seite. Der Vorgang wiederholte sich zweimal. Danach wurde am selben und am folgenden Tag kein weiterer Salamander aufgenommen. In frisches Fleisch oder Käse verpackt, wurde er jedoch gefressen, ohne daß der Hund Anzeichen von Unwohlsein zeigte. Der Langhaardackel nahm keinen der vorgesetzten Jungsalamander auf. Der Test zusammen mit Frischfleisch oder Käse unterblieb hier.
Histologie der Giftdrüsen
Die getesteten Altersstadien
von S. salamandra besitzen vollständig ausgebildete Gift und Schleimdrüsen
mit allen histologischen Anzeichen einer Sekretion. Unterschiede zwischen 10
Tage und 14 Wochen alten Salamandern sind nicht festzustellen.
Die Injektion von 10- 5 M Acetylcholinchlorid in physiologischer Lösung
bewirkt eine Entleerung der Giftdrüsen in der Umgebung der Einstichstelle
(vgl. dazu HOFFMAN und DENT 1977).
Diskussion
Juvenile metamorphosierte,
ca. 4 cm lange Feuersalamander werden offenbar ohne Nachwirkungen von Ratten,
Hühnern (häufig gebrauchten experimentellen Prädatoren, um die
Ungenießbarkeit von Amphibien zu prüfen, z. B. BRANDON et al., 1979,
Literaturübersicht bei BRODlE 1977) sowie Enten gefressen, von Hunden jedoch
nur in Kombination mit anderem Futter verschlungen, sonst aber verschmäht.
Während Ratten keinerlei Anzeichen von Ekelbewegungen oder Erbrechen zeigten,
könnte das Abschmieren des Schnabels bei Hühnern und Enten so gedeutet
werden (vgl. von HOLST und SAINT PAUL 1960). Dieselbe Verhaltensweise tritt
jedoch auch nach Verzehr von genießbarem Futter (s.o.) auf, soweit es
dabei zu einer Verunreinigung des Schnabels kommt. Häufig genügt schon
ein Wassertropfen um die Abschmierbewegung auszulösen.
Generell wird angenommen, daß bei Amphibien die mehr oder weniger giftigen
Hautsekrete für die Ungenießbarkeit verantwortlich sind bzw. schlecht
schmecken. Dafür spricht bereits die Reaktion vieler Prädatoren, die
giftige bzw. schlecht schmeckende Tiere - manchmal auch adulte Feuersalamander
- sogleich nach dem Ergreifen wieder loslassen. Dafür scheint schlechter
Geruch primär von größerer Bedeutung zu sein als die Giftwirkung,
da in vielen Fällen die Beute nicht einmal berührt wird und das Gift
erst nach Aufnahme über die Schleimhäute wirken kann (vgl. auch die
Verhältnisse bei Ambystoma gracile, BRODlE und GIBSON 1969).
Das alkaloidhaltige Sekret der Körnchen- oder Giftdrüsen des Feuersalamanders
ist hochtoxisch und führt als stark wirkendes Krampfgift bei Amphibien
und Säugern auch in geringen Dosen parenteral appliziert zum Tode (Zusammenfassung
bei MICHL und KAISER 1963, HABERMEHL 1971). Die von uns getesteten Alterstadien
besitzen bereits vollständig entwickelte (s. auch THEIS 1932) und funktionstüchtige
Gift- und Schleimdrüsen. Wahrscheinlich sind besonders die ersteren auch
für den schlechten Geschmack veraptwortlich (vgl. BRODlE 1968).
Für die Tatsache, daß die juvenilen Feuersalamander gefressen werden
und adulte zumindest von den gleichen Prädatoren - nicht, bieten sich folgende
Erklärungen an.
1. Das Hautsekret unterliegt einer altersbedingten "Reifung", d. h. es wird erst später giftig oder, was naheliegender erscheint, schlecht schmeckend. Aber auch juvenile Feuersalamander müssen ein toxisches Hautsekret haben, da dieses primär dem Schutz vor Mikroorganismen und erst sekundär der Verteidigung zu dienen scheint (HABERMEHL und PREUSSER 1969, HABERMEHL 1971).
2. Schlechter Geschmack und Giftigkeit gelten nicht generell. Abgesehen von individuellen Unterschieden (z. B. bei Natrix natrix; vgl. die Diskussion und Tab. 1 bei HEMMER 1966) empfinden manche Prädatoren ( z. B. Hunde) einen möglichen schlechten Geschmack eher als andere (Ratten, Hühner, Enten). Manche vertragen vielleicht auch mehr Gift. Wesentlich könnte auch ein "Dosiseffekt" sein, der adulte Tiere mit ihren größeren Giftdrüsenfeldern (z. B. Parotis) und zahlreicheren Drüsen ungenießbarer macht als juvenile. Dennoch scheint im vorliegenden Falle nicht nur ein Unterschied in der Geruchskomponente zwischen Juvenilen und Adulten vorhanden zu sein, da Adulte häufig gar nicht erst angegriffen werden, sondern auch im Geschmack, da Juvenile im Gegensatz zu Adulten gefressen werden (unpublizierte Beobachtungen).
Erwachsene Feuersalamander
zeigen ein charakteristisches Abwehrverhalten. Nach Berührung ergreifen
sie nur selten die Flucht, sondern senken den Kopf, um die großen Parotiden
in Richtung des Reizes zu bringen. Oft richten sie sich dabei auf den Vorderbeinen
auf und lassen das milchweiße Sekret aus den Drüsenporen treten (BRODlE
1977; vgl. die Reaktionen von Ambystoma gracile, BRODlE und GIBSON 1969). Ein
solches Verhalten ist geradezu typisch für Amphibien mit aposematischem
Farbmuster und toxischen Hautsekreten und soll nach BRODlE (1977) auch bei juvenilen
(Alter ?) Feuersalamandern ausgeprägt sein. In unseren Versuchen konnten
wir allerdings dieses Kopfsenken und das Austreten des Giftes nicht beobachten.
Unbewegliche Jungsalamander werden von allen getesteten Prädatoren zunächst
nicht beachtet. Wenn auch Bewegungslosigkeit als wirksames Abwehrverhalten bei
Salamandern gilt (BRODlE et al. 1974, DODD und BRODlE 1976), so versuchten unsere
jungen Feuersalamander sich schon bald dem sehr viel größeren Angreifer
durch Flucht zu entziehen.
Welche Ursachen auch immer der "Genießbarkeit" juveniler Feuersalamander
für ,Ratten, Hühner, Enten und bedingt für Hunde zugrunde liegen,
aus den geschilderten Beobachtungen kann unseres Erachtens geschlossen werden,
daß junge metamorphosierte Feuersalamander wahrscheinlich ein größeres
Spektrum an natürlichen Feinden haben als die Adulten. Die Jungen sind
beweglicher, relativ genießbarer und - sei es nur aufgrund ihrer Kleinheit
und der dadurch bedingten geringeren Giftmenge
geschmacklich oder geruchlich attraktiver. Vielleicht zeigen sie auch aus diesem
Grunde ein ausgeprägteres Fluchtverhalten. Darüber hinaus sind sie,
abgesehen von den ersten 10 Tagen nach der Metamorphose, bei höheren Lichtintensitäten
aktiver als die Adulten (HIMSTEDT 1971). Die auffällige Schwarz-Gelb-Färbung,
häufig als rein aposematisch gedeutet, mag bei Juvenilen daher zunächst
einen kryptischen Effekt evtl. im Sinne einer Somatolyse haben. Inwieweit die
Ungenießbarkeit der Adulti das Verhalten erfahrener Prädatoren den
Juvenilen gegenüber beeinflußt, wird z. Zt. untersucht.
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Quelle: Amphibia - Reptilia
2, 15 - 21 (August 20, 1981) © Akademische Verlagsgesellschaft 1981
Eingegangen am 02.Januar 1981