BURKHARD THIESMEIER & KLAUS HAKER
Mit 1 Abbildung
Abstract
The fire salamanders from
Oviedo (Northwestern Spain, terra typica of Salamandra salamandra bernardezi)
are obligatory viviparous as judged from many years' reproduction in captivity
(as far as the F2-generation). Usually the females produce fully developed young;
some specimens are still in metamorphosis. Within the bernardezi / fastuosa
group this population is up to now the only known one which lost its ability
to produce larvae completely.
The vivipary of the fire salamander in correlation with possible factors of
selection is discussed.
Furthermore we give a detailled account of the current situation of the habitat
in Oviedo and debate aspects of protection.
Key words: Caudata: Salamandridae: Salamandra salamandra bernardezi; Oviedo,
Spain;
habitat situation; vivipary; reproduction in captivity.
Einleitung
Der Feuersalamander ist,
wie keine zweite europäische Amphibienart, außerordentlich reich
in Unterarten aufgespalten. Der gegenwärtige Stand liegt bei mindestens
14 bis 15 mehr oder weniger sicher zu unterscheidenden Formen, die über
weite Teile Mittel- und Südeuropas sowie über Nordafrika und Kleinasien
bis nach Israel und in den Iran hinein verbreitet sind (KLEWEN 1988). Besonders
die Iberische Halbinsel ist mit allein 6 Unterarten ein aus evolutionsbiologischer
Sicht außerordentlich bedeutsamer Raum.
Im Jahre 1928 berichtete WOLTERSTORFF von "vollmolchgebärenden"
Feuersalamandern aus Oviedo in Nordwestspanien, die er unter Vorbehalt als Salamandra
maculosa taeniata forma Bernardezi beschrieb. In den nachfolgenden Jahrzehnten
geriet diese Unterart weitgehend in Vergessenheit. Erst durch die embryologischen
und biochemischen Untersuchungen von FACHBACH (1969) wurde sie wieder in das
Blickfeld der Herpetologen gerückt.
In der vorliegenden Arbeit
wollen wir versuchen, die Geschichte von Salamandra salamandra bernardezi nachzuzeichnen
und den aktuellen Stand der Forschung auch in Hinblick auf ihren systematischen
Status zu diskutieren. Die gegenwärtige Situation der Population in Oviedo,
dem Ort der Terra typica, soll besondere Berücksichtigung finden.
Einer der beiden Verfasser (K. H.) besitzt darüber hinaus eine kurz vor
der F3 Generation stehende Zuchtlinie dieses Feuersalamanders, die wertvolle
Aufschlüsse über die Fortpflanzungsbiologie dieser Unterart zulässt
und auch im Zusammenhang mit weitergehenden Fragen zur Evolution der Viviparie
in der Gattung Salamandra herangezogen werden kann.
Taxonomie
Die systematische Stellung
der Feuersalamander aus Oviedo ist heute, zumindest im deutschsprachigen Raum,
immer noch umstritten. WOLTERSTORFF (1928) hatte die Tiere als Salamandra maculosa
forma Bernardezi beschrieben, was von MERTENS & MÜLLER (1940) übernommen
wurde, die sie als Salamandra salamandra bernardezi in ihrer Zweiten Liste der
Europäischen Amphibien und Reptilien aufnahmen.
Die nächste taxonomische Revision der Feuersalamander nahm EISELT (1958)
vor, der die bernardezi - Unterart aufgrund morphologischer Kriterien und unter
Berücksichtigung der Färbungsmerkmale zu S.s.fastuosa stellte. Der
Auffassung von EISELT folgten MERTENS & WERMUTH (1960), die im Gegensatz
zu der Zweiten Liste von 1940 die bernardezi-Unterart wieder aufhoben.
In den umfangreichen Arbeiten von FACHBACH (1969, 1976a, 1976b), sowie FACHBACH
& ALBERT (1971) wurden neben morphologischen Kriterien auch biochemische
und fortpflanzungsbiologische Merkmale berücksichtigt. FACHBACH kam aufgrund
dieser Untersuchungen zu dem Schluss, dass S.s. bernardezi als gut charakterisierte
Unterart neben S.s. fastuosa und S.s. gallaica aufrecht zu erhalten ist. Diese
Autoren gingen aber in ihren Arbeiten noch davon aus, dass der Bernardez- Feuersalamander
auf das Vorkommen in Oviedo beschränkt ist.
Ungefähr zeitgleich mit FACHBACH untersuchte GASSER (1975) die Feuersalamander
der Iberischen Halbinsel, wobei - nach unseren Kenntnissen - in dieser Arbeit
zum ersten Mal die Bezeichnung bernardezi nicht nur auf Tiere aus Oviedo beschränkt
blieb, sondern auch auf andere, zumindest fakultativ vivipare Populationen im
Nordwesten der Iberischen Halbinsel ausgedehnt wurde. HILLENIUS (1968) hatte
schon vorher von Feuersalamandern aus der Nähe von Covadonga (Picos de
Europa) berichtet, die ebenfalls vollentwickelte, metamorphosierte Jungtiere
geboren hatten. Der Ercina See (Lago de la Ercina), der Fundort dieser Feuersalamander
bei Covadonga, ist ungefähr 70 km von Oviedo entfernt. Da es keine exakte
Trennung zwischen den Begriffen Viviparie und Ovoviviparie gibt, erscheint es
uns sinnvoll, die Geburt metamorphosierter Jungtiere bei den Schwanzlurchen
allgemein als Viviparie zu bezeichnen, unabhängig von den verschiedenen
intrauterinen Entwicklungsmöglichkeiten. Für die Geburt prämetamorpher
Stadien wird der Begriff Ovoviviparie beibehalten.
In einer aktuellen Zusammenstellung
der viviparen Populationen in Nordwestspanien (BAS LOPEZ 1983), die auf umfangreichen
Untersuchungen in Galicien und Asturien beruht, werden diese Feuersalamander
neben S. s. fastuosa und S. s. gallaica als eigene Unterart aufgeführt.
Diese Ansicht vertritt auch GARCIA PARIS (1985).
Die von KLEWEN (1988) neu bearbeitete Monographie des Feuersalamanders übernimmt
dagegen im wesentlichen die älteren systematischen Vorstellungen von MERTENS
& WERMUTH (1960), doch wird auf der Verbreitungskarte (S. 11) ein Fundpunkt
(Oviedo) mit der Unterart S. s. bernardezi bezeichnet.
Der Lebensraum in Oviedo
In der Arbeit von WOLTERSTORFF
(1928) wird aus einem Brief an MARHERR, den der Fänger der Feuersalamander
JOSE BERNARDEZ, geschrieben hatte, der Fundort wie folgt gekennzeichnet: "Alle
Exemplare, welche ich Ihnen zu verschiedenen Zeiten sandte, wurden in Oviedo
selbst beim Beginn der letzten Häuser (Außenhäuser) gefangen.
Es ist eine Örtlichkeit, die absolut jeglichen Baumbewuchs entbehrt und
deren Gebiet durch einen Graben mit sehr schmutzigem Wasser Feuchtigkeit erhält,
der nach meinem Urteil ungeeignet für das Leben und die Entwicklung der
Larven des Salamanders ist. Ich muss Ihnen auch mitteilen, dass ich trotz der
vielen Exkursionen, die ich in der Umgebung der Stadt gemacht habe, Salamander
nur an dem erwähnten Ort gefunden habe, und hier kommen sie in großer
Zahl vor".
In der Folgezeit sind über den Fänger J. BERNARDEZ wohl weitere Feuersalamander
aus Oviedo an verschiedene Wissenschaftler geschickt worden. So weit es sich
rekonstruieren lässt, wurde der Fundort aber erst wieder durch FACHBACH
im Jahre 1968 besucht, der ihn aufgrund der Beschreibungen bei WOLTERSTORFF
(1928) ausfindig machen konnte. FACHBACH (1969, 1976a, 1976b) und FACHBACH &
ALBERT (1971) haben mehrfach über den Fundort in Oviedo berichtet. Trotz
zunehmender Bebauung in der näheren Umgebung wurde das Areal wohl seit
den zwanziger Jahren relativ wenig verändert. Der verschmutzte Bachlauf
und der Bahndamm waren noch vorhanden, doch wurde das Gelände aufgrund
der Stadtentwicklung inzwischen von anderen Freiflächen weitgehend isoliert.
1977 besuchte K. HAKER Oviedo und konnte nach Angaben von FACHBACH die Feuersalamander
finden. Die Situation im Juli 1977 war zu der von 1968 nur wenig verändert.
Auffallend waren zu dieser Zeit die Eukalyptus-Anpflanzungen an der Bahnböschung,
die mindestens bis 1984 bestanden haben (Abb. 1 a).
Der andere Verfasser hatte 1988 die Gelegenheit, den Fundort in Oviedo zu besuchen.
Es bestand nämlich die Befürchtung, dass das Gelände in der Zwischenzeit
durch städtebauliche Maßnahmen wesentlich verändert worden war,
da Anfang der achtziger Jahre südwestlich des Bahndammes eine vierspurige,
autobahnähnliche Straße in Bau genommen wurde, die ungefähr
1984 fertiggestellt war.
Der Vergleich von Fotografien von 1984 und 1988 zeigt, dass in diesem Zeitraum
die Eukalyptusbäume wieder entfernt worden waren, ansonsten sich aber nur
Abb. 1. Lebensraum der
Feuersalamander in Oviedo. A: Blick auf den Bahndamm im Jahr 1984. - Aufn. W.
MUDRACK. B: Blick auf den Bahndamm und die angrenzenden Garten im Jahr 1988.
- Aufn. B. THIESMEIER .
Habitat of the Fire salamanders in Oviedo. A: View to the railway bank in 1984.
B: View to the railway bank with the bordering gardens in 1988.
wenig an der Gesamtsituation
geändert hatte (Abb. 1 b). B.T. konnte innerhalb kurzer Zeit zwei Tiere
finden: ein adultes Männchen und ein Jungtier von 58 mm Länge, das
die bestehende Reproduktionsfähigkeit dieser Population belegt.
Die Situation im August 1988 lässt sich folgendermaßen beschreiben:
Der Bahndamm als bevorzugter Lebensraum der Feuersalamander ist in diesem Bereich
heute noch circa 250 bis 300 m lang und 10 bis 15 m hoch und weist in nordöstliche
Richtung. Am Böschungsfuß haben die Tiere, inklusive kleinerer Gartenanlagen
(siehe auch Abb. 1 b), zusätzlich eine Fläche von circa 2000 m²
als Lebensraum zur Verfügung. Damit beträgt der Gesamtlebensraum dieser
Population heute ungefähr 0,5 bis 0,7 ha. Die Vegetation besteht überwiegend
aus nitrophilen Pflanzen der Schutt- und Ruderalflächen (vor allem Urtica
dioica und Gebüsche aus Sambucus nigra und Bromus spec.). Weiterhin wurden
zahlreiche Pflanzen, die auch von ähnlichen Standorten in Mitteleuropa
bekannt sind, vorgefunden, durchsetzt mit einzelnen kleineren Eucalyptus globulus.
.
Auffallend waren zahlreiche Schutt- und Müllablagerungen, die sich über
die gesamte Bahnböschung erstreckten und die zum Teil den Feuersalamandern
als Versteckplätze dienten. Auf der gegenüberliegenden Bahnböschung,
also in südwestlicher Richtung, sind die Salamander nur selten zu finden,
wie auch Anwohner bestätigten (die Tiere sind gut bekannt). In einer Entfernung
von circa 200 m verläuft heute die autobahnähnliche Straße mit
anliegenden Gewerbegebieten, die die Grenze" des bewohnbaren Areals für
die Feuersalamander darstellen dürfte.
Der stark verschmutzte Bachlauf war ebenfalls noch unverrohrt vorhanden und
, führte, wie schon seit den zwanziger Jahren, reines Abwasser.
Auf dem Bahndamm in nordwestlicher Richtung fanden sich kleinere, schwach fließende
Wasserstellen, die bis zwischen die Schienenstränge reichten. Hier wurden
einzelne halbwüchsige Rana perezi angetroffen; ansonsten wurden im Wasser,
außer Chironomidae- und Culicidae-Larven, keine weiteren Makroinvertebraten
oder Salamanderlarven gefunden. Diese Wasserstellen, vermutlich Grundwasseraustritte,
die wohl erst durch Bautätigkeiten entstanden sind, die unmittelbar an
den Bahndamm angrenzen, befinden sich nur circa 50 bis 100 m von dem Vorkommen
der Feuersalamander entfernt und sind durchaus als potentielle Laichgewässer
für die Tiere anzusehen. Es bleibt allerdings abzuwarten, ob diese Wasserstellen
langfristig bestehen werden.
Haltung und Fortpflanzung
im Terrarium
Bei seinem Besuch im Juli 1977 sammelte K. H. 4 adulte Feuersalamander (2 Männchen,
2 Weibchen), die den Grundstock der Nachzuchten bildeten. Die Tiere wurden stets
gemeinsam in einem Behälter mit der Grundfläche von 100 x 40 cm gepflegt.
Auch die Tiere der F1-Generation wurden in Gruppen von 2,2 oder 2,3 Salamandern
gehalten. Im Winter erfolgte jeweils eine Ruheperiode von 4 bis 6.Wochen mit
erniedrigten Temperaturen, die bis in Gefrierpunktnähe reichten. Anschließend
wurde in den Wintermonaten bis März/April hinein geheizt und die thermostatgesteuerte
Minimaltemperatur langsam bis auf 15 °C erhöht. Im Sommerhalbjahr entsprachen
die Temperaturen denen des hiesigen Klimas.
Das Futter für die Feuersalamander wird, wie bei anderen Schwanzlurchen
auch, der Jahreszeit entsprechend möglichst abwechslungsreich angeboten.
Besonders vor und nach der Winterruhe müssen die Tiere reichlich gefüttert
werden. Im Sommer können dagegen Fütterungspausen eingelegt werden.
Verwendet man gezüchtete Futtertiere, so ist es notwendig, bei jungen Salamandern
wöchentlich und bei adulten Tieren alle zwei Wochen das Futter mit handelsüblichen
Vitamin und Aufbaupräparaten zu bestäuben.
Die notwendigen mikroklimatischen Zonen in den Terrarien sind durch das Einbringen
einer dicken Lehmschicht von etwa 10 cm gegeben. Durch das Einformen von verschiedenen
Höhlungen in den Lehm können so, zusammen mit Steinen und Rindenstücken
als Auflagen, verschieden feuchte und auch trockenere Versteckplätze angeboten
werden. Eine Behälterabdeckung aus Fliegengaze sorgt für die nötige
Frischluft.
In allen Terrarien stehen auch Wasserbehälter. Zum einen können die
Salamander darin Feuchtigkeit aufnehmen, vor allem bei großer Hitze, und
zum anderen steht ihnen hiermit ein möglicher Platz zur Larvenablage zur
Verfügung.
Tabelle 1 zeigt die Nachzuchtstatistik für die F1- und die F2 Generationen
von 1977 bis 1988. Die Parentalgeneration setzte insgesamt 141 Jungtiere in
12 Jahren ab. Die F1-Generation von 1981 hat bisher 82 Jungtiere geboren. Die
Überlebensrate der jungen Feuersalamander lag im Durchschnitt bei 73 %.
Die größten bisher registrierten Gelege stammen von den beiden Weibchen
der F1-Generation aus dem Jahre 1987. Ein Tier setzte 25, das andere 24 metamorphosierte
Feuersalamander ab.
Während der gesamten Haltungszeit wurden fast ausschließlich völlig
metamorphosierte Individuen geboren. Nur einige wenige Tiere besaßen noch
Kiemenreste.
Tab. 1. Anzahl der Nachkommen
pro Jahr der 2,2 Bernardez-Feuersalamander aus Oviedo, gesammelt im Juli 1977.
Die Tiere der F2 Generation stammen alle von der F1-Generation des Jahres 1981
ab.
Number of offspring per year of the 2,2 Bernardez fire salamanders from Oviedo,
collected in July 1977. All animals of the F2-generation derived from the F1-generation
of 1981.
Sie waren allerdings in
ihrer Entwicklung soweit fortgeschritten, dass die Metamorphose bereits eingesetzt
hatte und die aquatische Larvalphase praktisch abgeschlossen war. Mehrfach konnte
auch die Ablage unbefruchteter Eier beobachtet werden, was bei der Unterart
S.s. terrestris im Freiland regelmäßig vorkommt (THIESMEIER- HORNBERG
1988).
Über die Paarungszeit und die Trächtigkeitsdauer können wir leider
keine Angaben machen. Nach FACHBACH (1976b) erfolgt die Begattung im Februar
/ März, und die Jungtiere werden im Herbst und Winter geboren. Er weist
darauf hin, dass wohl auch im natürlichen Lebensraum sich die Geburt der
jungen Salamander über einen längeren Zeitraum erstrecken kann. Im
Terrarium wurden die meisten Jungtiere zwischen Oktober und Dezember abgesetzt;
vereinzelte auch im August.
Die Gesamtlänge der geborenen Jungsalamander beträgt, wie bereits
von FACHBACH (1976 b) erwähnt, zwischen 27 und 51 mm und richtet sich im
wesentlichen nach der Anzahl der Tiere, was auch für die eigenen Nachzuchten
bestätigt werden kann.
Unter den Bedingungen der Terrarienhaltung sind die Jungtiere von den Eltern
zu trennen. 1987 und 1988 konnte K. H. beobachten, dass sich die Anzahl der
jungen Salamander durch Kannibalismus bei gemeinsamer Haltung verringerte. Das
legt die Vermutung nahe, dass die Anzahl der abgesetzten Jungsalamander noch
höher sein kann.
Diskussion
Die Feuersalamander aus
Oviedo sind in mehrfacher Hinsicht bemerkenswert. Es handelt sich um eine Population,
die anscheinend seit vielen Generationen unmittelbar angrenzend an die Altstadt
von Oviedo vorkommt. Der Fundort liegt heute fast mitten in der Stadt; die Tiere
haben demnach keinen Anschluss an weitere Vorkommen mehr und sind genetisch
isoliert. Die nächsten bekannten Fundorte von Feuersalamandern sind ungefähr
20 km entfernt (BAS LOPEZ 1983).
Die Große der Population ist niemals ermittelt worden. Literaturdaten
aus Frankreich von S. s. fastuosa geben zwischen 119 und 158 Feuersalamander
pro ha an (JOLY 1968). Daten aus der Bundesrepublik Deutschland (S. s. terrestris)
liegen noch niedriger (KLEWEN 1988, THIESMEIER-HORNBERG 1988). Geht man in Oviedo
von ähnlichen Zahlen wie in Mitteleuropa aus, dürfte die Population
heute unter Berücksichtigung aller eben noch besiedelbaren Flächen
maximal 200 bis 250 adulte Tiere betragen.
Nach den vorliegenden Untersuchungen von FACHBACH (1969, 1976a, 1976 b) und
FACHBACH & ALBERT (1971) sowie den langjährigen Nachzuchten K. H.'s
werden von dieser Population und auch der nachfolgenden Generation keine Larven
abgesetzt. In der Regel haben die Jungtiere die Metamorphose beendet oder sie
befinden sich, was nur sehr selten zu beobachten war, im Umwandlungsprozess;
die Weibchen sind somit obligatorisch vivipar.
Soweit bisher von
anderen Fundorten auf der Iberischen Halbinsel und in den Pyrenäen mit
viviparen Feuersalamandern bekannt, können dort die Weibchen sowohl Larven
in verschiedenen Größen als auch völlig umgewandelte Jungtiere
absetzen (JOLY 1968, HILLENIUS 1968, BAS LOPEZ 1983). Damit könnte die
Population von Oviedo eine Sonderstellung innerhalb der bernardezi-Gruppe besitzen,
da sie bisher die einzig bekannte ist, die sich ausschließlich über
die Geburt metamorphosierter Jungtiere fortpflanzt und somit von einem Laichgewässer
unabhängig ist.
In den letzten Jahren wurden weitere Populationen im Nordwesten der Iberischen
Halbinsel gefunden, die ebenfalls zumindest fakultativ vivipar sind. Diese Populationen
scheinen sich im wesentlichen auf die Cordillera Cantabrica in Asturien und
Galicien zu beschränken, die sich durch das Vorkommen zahlreicher eurosibirischer
Faunen- und Florenelemente auszeichnet (z. B. Rana temporaria, Lacerta vivipara
oder Coronella austriaca, BAS LOPEZ 1984). Die gestreiften Feuersalamander der
bernardezi / fastuosa-Gruppe besitzen nach eigener Anschauung in Galicien ein
breites Vermischungsareal mit der charakteristisch gezeichneten gallaica-Unterart,
in dem eine Fülle von Zeichnungs- und Färbungsvarianten zu finden
sind.
Der Iberoafrikanische Raum war während der pleistozänen Vereisungen
das wichtigste Rückzugsgebiet der mitteleuropäischen Fauna und Flora
im Südwesten Europas. Hier liegt sicher ein Schlüssel für die
Interpretation der zahlreichen und zum Teil sehr unterschiedlichen Formen des
Feuersalamanders, die hier auf relativ engem Areal vorkommen (siehe auch STEINER
1950, FACHBACH 1976b und BAS LOPEZ 1983).
Der Problemkreis Viviparie beim Feuersalamander und seine Auswirkungen auf die
Systematik dieser Gruppe ist von einer befriedigenden Lösung noch weit
entfernt. Es hat den Anschein, als wenn es einen Ost- West-Gradienten von Ovoviviparie
über verschiedene Stufen der fakultativen bis hin zur obligatorischen Viviparie
bei der fastuosa-bernardezi-Gruppe gibt. Die sich im Süden anschließende
gallaica-Unterart ist wieder überwiegend ovovivipar und nur noch vereinzelt
fakultativ vivipar. Es sind noch intensive weitere Untersuchungen, vor allem
auch im westlichen Bereich der Pyrenäen und ihren Ausläufern notwendig,
um weitere Aufschlüsse über dieses Problem zu bekommen. Dabei muss
berücksichtigt werden, dass das Absetzen von metamorphosierten Jungtieren
vereinzelt auch bei anderen Unterarten beobachtet worden ist (z. B. S. s. corsica,
MERTENS 1957 und S. s. salamandra, MÜLLER 1968).
Interessant ist die Frage - und schwierig zu beantworten - wie die Viviparie
beim Feuersalamander entstehen konnte und welche Selektionsfaktoren maßgeblich
an dieser Entwicklung beteiligt gewesen sein könnten. Ein bedeutender Faktor,
der mindestens seit den zwanziger Jahren in Oviedo den Ausschlag gibt, ist das
Fehlen eines geeigneten Laichgewässers zur Larvenablage. Erst in neuerer
Zeit scheinen die kleineren Rinnsale auf dem Bahndamm in nordöstlicher
Richtung entstanden zu sein. Die Feuersalamander mussten daher nach der völligen
Verschmutzung des Laichgewässers entweder ihren Lebensraum aufgeben, oder
es setzten sich solche Exemplare in der Population durch, die zumindest einen
Teil ihrer Nachkommen als umgewandelte Jungtiere absetzen konnten.
Aus der fakultativen Viviparie,
die auch in anderen Populationen im Nordwesten der Iberischen Halbinsel zu beobachten
ist, könnte daher in Oviedo im Laufe der Generationen durch Selektion eine
obligatorische Viviparie geworden sein.
Es würde den Rahmen dieser Arbeit sprengen, das Thema Viviparie und seine
evolutionsbiologische sowie ökologische Bedeutung innerhalb der Gattung
Salamandra befriedigend darzustellen. Trotzdem sollen einige wichtige Aspekte
aufgeführt werden, die in diesem Zusammenhang von Bedeutung sind und die
uns weiterhelfen können, das Problem besser zu verstehen. Sie sollen gleichzeitig
zu einer breiteren Diskussion anregen.
Die Entstehung der Viviparie des Alpensalamanders wird in der Regel mit klimatischen
Verschlechterungen während der pleistozänen Vereisungen in Verbindung
gebracht. Dazu gehört die Vorstellung, dass ein ovoviviparer oder sogar
oviparer Vorgänger (WUNDERER 1910) von Salamandra atra in den Alpen die
Glazialzeiten überlebte und in Anpassung an diese extremen Lebensbedingungen
die Larvalentwicklung vollends in den mütterlichen Körper verlagerte
und somit vivipar wurde (HARMS 1946, v. WAHLERT 1965). STEINER (1950) bezeichnet
den Alpensalamander in diesem Zusammenhang als eiszeitliche Ökotype. Man
kann also annehmen, dass die Klimaverschiebungen und die damit gleichzeitig
erfolgten negativen Veränderungen der ursprünglichen Laichgewässer
zu dieser Brutfürsorge führten. Salamandra atra ist nach STEINER (1950)
der einzige Schwanzlurch, der die Eiszeiten unmittelbar im Alpenraum überdauerte.
Erst postglazial ist der Bergmolch unter Beibehaltung der Oviparie in das Hochgebirge
eingewandert.
Die heutige Verbreitung von Salamandra atra erstreckt sich über weite Bereiche
der Alpen und sein Hauptverbreitungsgebiet liegt in submontanen bis montanen
Regionen. Dort kommen die Tiere vorwiegend entlang der laubwaldbestandenen Bachläufe
vor, wie die Arbeiten von KLEWEN (1986) und von GROSSENBACHER (1988) belegen.
Nach Untersuchungen in den Schweizer Bergen bevorzugt der Alpensalamander Höhenstufen
zwischen 800 m und 1 300 m und liegt damit deutlich unter dem Hauptverbreitungsgebiet
des Bergmolches, der bevorzugt die Regionen zwischen 1700 m und 2000 m bewohnt
(GROSSENBACHER 1988). Auch andere ovipare gebirgsbewohnende Urodelen, wie zum
Beispiel Triturus helveticus oder Euproctus asper, leben in ähnlichen Höhenstufen
in den Pyrenäen. Schon FREITAG (1955) wies darauf hin, dass der Alpensalamander
heute im Hochgebirge an Standorten vorkommt, die auch von oviparen Arten besiedelt
werden. Diese Vergleiche lassen den Schluss zu, dass die Viviparie keine unmittelbare
Vorraussetzung zur Besiedlung montaner oder subalpiner Regionen ist. Vielmehr
lässt die große Anzahl oviparer Gebirgsbewohner sowohl unter den
Salamandridae als auch in den anderen Familien der Caudata darauf schließen,
dass die evolutive Entwicklung der Gattung Salamandra zur Geburt metamorphosierter
Jungtiere eine Besonderheit darstellt.
Unabhängig von klimatischen Überlegungen wurden in neuerer Zeit zwei
weitere Theorien zur evolutiven Entwicklung der Brutfürsorge bei den Schwanzlurchen
formuliert. Im Mittelpunkt dieser Arbeiten stehen die ökosystemaren Differenzen
zwischen Still- und Fließgewässern.
Fließwasserbewohnende
Salamander legen im Vergleich zu Arten aus Stillgewässern größere
Eier ab mit dementsprechend größeren Schlüpflingen (NUSSBAUM
1985). Die Tiere lotischer Lebensräume haben im Zusammenhang mit dieser
Fortpflanzungsstrategie die verschiedensten Formen der elterlichen Fürsorge
entwickelt. Hierzu muss auch die Fortpflanzung von Feuer- und Alpensalamander
gerechnet werden. Für NUSSBAUM liegt der wichtigste Grund, der zu diesen
unterschiedlichen Strategien führte, in den verschiedenartigen trophischen
Strukturen der beiden Ökosysteme. Das Fehlen planktonischer Organismen
in Bächen - die wichtigste Nahrungsgrundlage frisch geschlüpfter Urodelenlarven
in Stillgewässern - übte seiner Meinung nach den entscheidenden Selektionsdruck
auf die Schlupfgröße der Tiere in Fließgewässern aus und
führte zur vermehrten Brutpflege.
THIESMEIER (1987) und THIESMEIER & SCHUHMACHER (1990) belegen in ihren Untersuchungen,
dass die Larvenmortalität beim Feuersalamander ganz wesentlich durch die
Verdriftung der Tiere bestimmt wird. Besonders die kleinsten Larvenstadien sind
davon betroffen. Sie diskutieren in diesem Zusammenhang die Freilandergebnisse
von JOLY (1968), der bei seinen Untersuchungen an S. s. fastuosa zeigen konnte,
dass mit zunehmender Höhe die Weibchen größere Larven und schließlich
metamorphosierte Jungtiere absetzen. Diese Befunde lassen den Schluss zu, dass
die Abdriftverluste der Larven in schnell strömenden Gebirgsbächen
die Selektion größerer und damit widerstandfähigerer Tiere begünstigt
hat. Auf diesem Entwicklungsweg wäre auch die Entstehung der Viviparie
beim Feuersalamander und vielleicht auch bei Salamandra atra denkbar (THIESMEIER
& SCHUMACHER 1990). PETRANKA et al. (1987) kommen bei ihren Untersuchungen
an Ambystoma texanum zu ganz ähnlichen Schlussfolgerungen. Diese Art laicht
sowohl in stehenden als auch in fließenden Gewässern. Die Eier und
auch die Schlüpflinge sind bei den fließwasserbewohnenden Populationen
größer als bei den Artgenossen in Tümpeln und Teichen. Die Autoren
interpretieren ihre Befunde ebenfalls als Anpassung an die unterschiedlichen
abiotischen Faktoren der Lebensräume. Allerdings bleibt in diesem Zusammenhang
die Frage offen, warum Feuersalamander auch in niedrigeren Höhenstufen
in Nordwestspanien vivipar sind (Oviedo liegt auf 230 m üNN). Es bleibt
hier anzumerken, dass wir heute nur sehr wenig über diese Populationen
und deren Lebensräume wissen. Viele Bereiche im Nordwesten der Iberischen
Halbinsel sind ausgesprochen arm an kleineren Fließgewässern. Hier
ergeben sich interessante Parallelen zu Mertensiella luschani in der SW - Türkei
und in Griechenland, die ja ebenfalls - soweit wir es heute wissen - obligatorisch
metamorphosierte Jungtiere zur Welt bringen. Wie eingangs schon erwähnt,
können auf der Iberischen Halbinsel mindestens 6 verschiedene Unterarten
differenziert werden. Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass andere Formen
des Feuersalamanders in diesem Bereich einen völlig anderen Entwicklungsweg
im Vergleich zu S. s. bernardezi eingeschlagen haben. Besonders der Almanzor-Feuersalamander,
der in Mittelspanien in der Sierra de Gredos in einer Höhe von circa 2000
m üNN lebt, besitzt einen stark an den aquatischen Bereich angepassten
Lebenszyklus. Die Weibchen setzen im Vergleich zu mitteleuropäischen Tieren
relativ kleine Larven ab, die im Durchschnitt nur 25,8 mm (Extremwerte: 23,8
und 26,8) lang sind, wie eigene Messungen an 29 im Terrarium geborenen und konservierten
Jungtieren ergeben haben. Neugeborene Larven von S. s. terrestris aus dem Niederbergischen
Land sind im Durchschnitt 29,6 mm lang (THIESMEIER 1990). Darüber hinaus
besitzen die Tiere des Almanzor-Salamanders eine auffallend lange Larvalphase.
Ein Tier, das kurz vor der Umwandlung stand und verendete, maß 88,6 mm
(die Durchschnittslänge metamorphosierter Tiere im Niederbergischen Land
beträgt 55,0 mm). Bei dieser Unterart, die einen ganz ähnlichen Lebensraum
wie Salamandra atra im subalpinen Bereich der Alpen bewohnt, sind keine Anzeichen
einer Viviparie, eher eine entgegengerichtete Entwicklungstendenz, zu erkennen.
Die Präadaptation zum Austragen der Jungen im Mutterleib bei Salamandra
salamandra muss daher nicht zwangsläufig auf Grund äußerer ungünstiger
Bedingungen zur Viviparie führen (v. W AHLERT 1957).
Diese Gegenüberstellung verdeutlicht, dass es speziell bei den nah verwandten
Gattungen Salamandra und Mertensiella verschiedenste Anpassungswege gibt, extreme
Lebensräume erfolgreich zu besiedeln. Erwähnenswert sind in diesem
Zusammenhang auch die verschiedenen neotenischen Populationen von Triturus alpestris,
die in Gebirgsseen in Jugoslawien vorkommen (z. B. RADOVANOVIC 1961 oder BREUIL
& THUOT 1983).
Klimatische Ursachen mögen vordergründig herausragende Selektionsfaktoren
darstellen, die die Evolution vieler Tiergruppen vor allem auch im Hinblick
auf eine Ausdehnung der intrauterinen Entwicklungsphase beeinflussen (siehe
auch die viviparen mitteleuropäischen Reptilien wie Lacerta vivipara, Vipera
berus oder Coronella austriaca, die durch diesen Entwicklungsschritt sowohl
montane Regionen als auch Teile von Nordeuropa besiedeln konnten), doch müssen
auch weitere Faktoren, wie zum Beispiel die oben angeführten, untersucht
und diskutiert werden. Die besonderen abiotischen Bedingungen eines Fließgewässers
haben auch in anderen Urodelengruppen zu bemerkenswerten Entwicklungslinien
geführt, aber zu anderen als bei den Salamandridae. So vollzieht sich innerhalb
der Gattung Desmognathus (Plethodontidae) ein erkennbarer Trend von der aquatischen
zur terrestrischen Eiablage und schließlich zur direkten Entwicklung (ORGAN
1961). Diese Befunde, wie auch die oben angeführten eigenen Ergebnisse
am Feuersalamander, machen deutlich, dass im Fließgewässer vor allem
die Strömung als kaum kalkulierbarer abiotischer Faktor die Evolution von
bachbewohnenden Amphibienarten beeinflusst. Auch unter den vielen lotischen
Anurenarten gibt es zahlreiche Anpassungswege, um der Strömung zu entgehen
oder ihr Widerstand zu leisten (siehe hierzu die Beispiele und Abbildungen in
DUELLMANN & TRUEB 1986 oder WEYGOLDT 1986). Der "complex life cycle"
der Amphibien (WILBUR 1980) bietet beste Voraussetzungen, um auf den unterschiedlichen
Entwicklungsebenen in Anpassung an sich verändernde Umweltbedingungen die
Evolution in verschiedene Richtungen zu lenken. Auf diesem Hintergrund wäre
es durchaus vorstellbar, dass der Bernardez- und der Almanzor-Feuersalamander
heute genetisch soweit voneinander entfernt sind, dass keine fertilen Kreuzungen
mehr möglich sind. Wir bereiten zur Klärung dieser Frage Kreuzungsversuche
vor. Hier könnten auch neue Impulse für die systematische Erforschung
des Feuersalamanders gegeben werden.
Eine Diskussion über
die Viviparie bei S. salamandra und S. atra sollte nicht abgeschlossen werden
ohne einen Hinweis auf die Arbeiten von KAMMERER (1904, 1907), der in Laborversuchen
Alpensalamander zur Larvenablage und Feuersalamander zum Absetzen metamorphosierter
Jungtiere gebracht hat. Seine Untersuchungen sind in den folgenden Jahrzehnten
sehr kritisch betrachtet oder sogar angezweifelt worden (z. B. GASCHE 1939,
FACHBACH 1969). Allerdings steht bis heute eine ernsthafte Auseinandersetzung
mit seinen Ergebnissen in Form einer Wiederholung der Experimente aus.
Schutzaspekte
Aus den oben dargelegten
Gründen verdient die Population des Feuersalamanders in Oviedo einen unbedingten
Schutz. Die heutige Situation hat sich, wie beschrieben, in den letzten zwanzig
Jahren wenig verändert, doch könnten zahlreiche Neubauten in unmittelbarer
Umgebung sowie die neu errichtete vierspurige Ausfallstraße südwestlich
des von den Salamandern bevorzugt besiedelten Bahndammes auf eine zukünftige
Erschließung, zumindest bis an den Fuß der Bahnböschung hindeuten.
Hier gilt es, sowohl die Terra typica einer der interessantesten Unterarten
des Feuersalamanders zu erhalten als auch vielleicht die einzige Population
von S. s. bernardezi, die obligatorisch vivipar ist und die die Fähigkeit
verloren hat, Larven abzusetzen.
Der zukünftige Schutz und Erhalt der Tiere sollte auf zwei Ebenen stattfinden:
zum einen die weitere kontrollierte Zucht unter geeigneten Haltungsbedingungen
und zum anderen Bemühungen über entsprechende Behörden in Zusammenarbeit
mit spanischen Kollegen, das Areal in Oviedo langfristig zu erhalten und unter
Schutz zu stellen. Erste Kontakte in dieser Richtung sind unternommen worden,
und es bleibt zu hoffen, dass sie sich weiter entwickeln und zum Erfolg führen.
Danksagung
Wir danken Herrn MIGUEL VENCES (Köln) für die spanische Zusammenfassung und verschiedenen Fachkollegen, die durch Anmerkungen und Diskussionen die Arbeit gefördert haben.
Zusammenfassung
Die Feuersalamander aus
Oviedo (Nordwestspanien, Terra typica von Salamandra salamandra bernardezz)
sind obligatorisch vivipar, wie langjährige Nachzuchten bis in die F2-Generation
im Terrarium ergeben haben. Die Weibchen setzen in aller Regel metamorphosierte
Jungtiere ab; in seltenen Fällen befinden sich die Tiere noch in der Umwandlung.
Diese Population ist bisher die einzig bekannte innerhalb der bernardezi-fastuosa-Gruppe,
die die Fähigkeit der Larvengeburt völlig verloren hat.
Die Viviparie beim Feuersalamander wird im Zusammenhang mit möglichen Selektionsfaktoren
diskutiert.
Die aktuelle Situation des Lebensraumes in Oviedo wird ausführlich dargestellt
und Schutzaspekte werden erörtert.
Resumen
Las salamandras procedentas
de la ciudad de Oviedo (Noroeste de Espana, terra typica de la subespecie Salamandra
salamandra bernardezi) son obligatoriamente viviparas. Durante muchos anos,
estas salamandras se criaron en cautividad, hasta llegar a la generacion F2.
En casi la totalidad de los casos, las hembras paren crias totalmente metamorfoseadas;
crias que aun se encuentran en fases avanzadas de la metamorfosis representan
raras excepciones. Se trata, hasta ahora, de la unica poblacion conocida dentro
del grupo bernardezi / fastuosa que perdio totalmente la capacidad de parir
larvas no metamorfoseadas.
Discutimos el fenomeno de viviparismo en Salamandra salamandra y su relacion
con posibles
factores se!ectivos.
Describimos la situacion actual del biotopo de la poblacion de Oviedo y discutimos
posibles
formas de proteccion.
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Eingangsdatum: 23. Juni
1989
Verfasser: Dipl. Biol. Dr. BURKHARD THIESMEIER, Universität GH Essen, Institut
für Ökologie, Abteilung Hydrobiologie, Universitätsstraße
5, D-4300 Essen; KLAUS HAKER, Brahmsweg 21, D-4010 Hilden.