Bemerkungen zur Fortpflanzungsbiologie und zu den Farbvarianten von
Salamandra salamandra bernardezi
mit 5 Abbildungen vom Verfasser und 1 Abbildung von Kopetsch
Zusammenfassung
Es ist schon seit längerem bekannt, dass Salamandra salamandra
bernardezi aus der nordspanischen Stadt Oviedo, wo kaum Laichgewässer zur
Verfügung stehen, voll entwickelte Junge absetzt. Aber auch hier und an
anderen mit möglichen Laichgewässern durchsetzten Lokalitäten
wurden von gleichen Muttertieren sowohl kiementragende Larven als auch vollentwickelte
Jungen abgesetzt. Bei dieser Unterart treten innerhalb eines Wurfes außergewöhnlich
viele Farbformen auf.
Die nordspanische Unterart
des Feuersalamanders (Salamandra salamandra bernardezi) ist seit langem vor
allem durch eine Population im Stadtgebiet von Oviedo bekannt, die sich durch
das Gebären von vollentwickelten Jungtieren auszeichnet (THIESMEIER &
HAKER 1990, Paskmans & KELLER 2000). Dies verwundert vielleicht insofern
nicht, als dort keinerlei in Frage kommende Laichgewässer zu finden sind,
wie wir sie üblicherweise aus Salamanderbiotopen kennen. Aber auch an anderen
Fundstellen, wo solche vorhanden sind, werden in der Regel keine Larven abgesetzt,
sondern vollentwickelte Jungsalamander geboren.
Durch die bauliche Umgestaltung, des ursprünglichen Fundortes und die Beseitigung
der durch die Stadt führenden Eisenbahnanlagen ist der Bestand der Tiere
in diesem Habitat heute in höchstem Maße gefährdet. Die Tiere
waren hier nach Regengüssen und nachts im Freien zu finden, wenn sie ihre
Unterschlupfstellen im Bereich der Eisenbahntrasse, wo sie in den Hohlräumen
des Untergrundes lebten, verließen. Trotz großer Hitze, vor allem
in den Sommermonaten, konnten die Tiere hier inmitten des Häusermeeres
dieser westasturischen Großstadt in ihren kühleren Verstecken überleben.
Ich konnte in den letzten Jahren beobachten, dass neben vollentwickelten Jungtieren
auch kiementragende Larven von demselben Muttertier abgesetzt wurden. Dies war
nicht nur bei Tieren aus Oviedo der Fall, sondern auch bei Tieren aus dem montanen
bis alpinen Gebiet der " Picos de Europa "und aus der Gegend von Ribadesella,
wo die Tiere in bewaldetem Hügelland lebten. Auch in diesen Lebensräumen
waren weder wasserführende Bäche oder Rinnsale, noch stehende Gewässer
vorhanden, die von den Tieren hätten aufgesucht werden können.
Im Gegensatz zu diesen Vorkommen leben die Salamander in der östlich gelegenen
Provinz Santander in einem Buchenwaldgebiet mit einem ständig wasserführenden
kleinen Bach, in dem häufig zahlreiche Larven zu finden waren. Hier scheint
jedoch das Absetzen kiementragender Larven der Normalfall zu sein. Ich konnte
aber auch hier in einem Fall beobachten, dass ein trächtiges Weibchen neben
Larven (Abb. 5) auch zwei vollentwickelte Jungsalamander :zur Welt brachte.
Es wäre daher interessant zu wissen, wie sich die Tiere zwischen Ost- und
Mittelasturien fortpflanzen.
In Mittelasturien leben im weiteren Bereich der " Picos de Europa "
Individuen, die sich durch andersartige Färbung erheblich von der typischen
Form, wie sie in Oviedo auftritt, unterscheiden. Während die Oviedo-Tiere
vor allem bei den Weibchen die charakteristische schwarz-gelbe Färbung
mit breiter schwarzer Rückenzone zeigen (Abb. 1), treten hier fast ganz
gelbe Tiere auf (Abb. 2+3), deren Gelbanteil allerdings etwas schmutziger wirkt,
bedingt durch Einlagerung kleinster melanistischer Anteile vor allem in den
Körperfurchhen und auf der Rückenmitte. Im gleichen Biotop treten
auch schwarz-braune Tiere auf, sowie hellköpfige Varianten. Bei beiden
lassen sich dunkle Längsstreifen erkennen. Auch Tiere mit der schwarz-gelben
Normalfärbung sind zu finden, allerdings ist die mittlere Rückenzone
nicht so breit schwarz gezeichnet wie bei den Tieren aus Oviedo.
Fast gelbe Tiere, wie oben beschrieben, fand ich in Küstennähe, allerdings
immer nur als seltenere einzelne Farbvarianten zwischen normal gefärbten
Tieren.
Wie sehen nun die Jungtiere aus ? Ein trächtiges fast ganz gelbes Weibchen
wurde zur Beobachtung für mehrere Wochen im Terrarium gehalten, wo es schließlich
sieben Jungtiere absetzte. Wie erwartet, waren alle Tiere vollentwickelt. Drei
dieser Jungtiere zeigten eine mehr oder weniger ausgeprägte schwarz-gelbe
Normalfärbung, vier Jungtiere waren einfarbig schwarz-braun (vgl. Abb.
4). Das gelbe Muttertier hatte also zwei unterschiedliche Farbvarianten zur
Welt gebracht. Wenn man davon ausgeht, dass die schwarz-gelben Jungen die Normalfärbung
darstellen, könnte es sich bei der schwarzbraunen Färbung um eine
rezessive Mutation handeln. Es wäre interessant, die genauen Erbgänge
weiter zu verfolgen. Leider ist mir das bei diesem Wurf nicht mehr möglich.
Bei der Aufzucht von Jungtieren, deren Eltern aus dem mittleren Asturien stammten,
ließ sich an einigen Exemplaren beobachten, dass die schwarze Färbung
bei zunehmendem Wachstum zugunsten des Gelbanteils in der Körperfärbung
abnahm. Vermutlich werden diese Tiere im erwachsenen Zustand eine vorwiegend
gelbe Färbung haben, so wie die Exemplare, die ich als Farbvariante in
Nordasturien und im weiteren Bereich der "Picos de Europa " fand,
wo sie lediglich auf der Rückenmitte und an den Seiten noch geringe Reste
der ursprünglich (?) schwarzen Färbung als schmutzige Punktfleckung
aufwiesen. Langfristige Beobachtungen im Terrarium könnten diese Frage
klären.
Von Salamandra s. bernardezi sind inzwischen auch albinotische und rotfleckige
Varianten bekannt geworden, die in Nordspanien gefunden wurden. Solche rezessiven
albinotischen und rotfleckigen Mutationen sind schon lange von Salamandra s.
terrestris bekannt. Beide Mutationen treten gelegentlich unter normal gefärbten
Jungtieren im gleichen Wurf auf. Während albinotische Larven dieser Art
sofort erkennbar sind, ist das bei den rotfleckigen schon schwieriger. Dennoch
lassen sich später rotfleckige Tiere schon als Larve im Vergleich mit normal
gefärbten Tieren deutlich durch ihren insgesamt rötlicheren Farbanteil
auch im Freiland unterscheiden, wie ich dieses in Westfrankreich und in der
Rhön beobachten konnte.
Erwähnenswert ist noch eine Farbvariante, die bei den ostasturischen Salamandern
aus dem Gebiet in der Provinz Santander auftrat. Das Tier zeigte an Stelle der
üblichen schwarz-gelben Färbung eine schmutzig-orangefarbene Zeichnung
(Abb. 6). Diese Variante konnte unter Hunderten normal gefärbter Tiere
nur ein einziges Mal entdeckt werden.
Die Salamander der Unterart bernardezi lassen sicher noch einige Fragen für
den Wissenschaftler und Terrarianer offen und werden vielleicht bei genauerer
Untersuchung ihres Gesamtlebensraumes noch manche Überraschung bringen.
Dieser kurze Beitrag soll deshalb zu weiteren Untersuchungen anregen und Anstöße
zur Klärung offener Fragen geben.
So wäre z. B. auch das Übergangsgebiet zwischen Salamandra salamandra
bernardezi und Salamandra salamandra fastuosa zwischen Pyrenäen und Cantabrischem
Gebirge von Interesse. Hier kommt im baskischen Bereich auch Salamandra salamandra
terrestris vor. Dennoch scheinen keine deutlichen Hybridisierungen zwischen
den Unterarten aufzutreten. Ich fand die Unterarten fastuosa und terrestris
im Baskenland in nahe beieinander liegenden Flusstälern, aber eindeutig
getrennt, während in den östlichen Zentralpyrenäen auch Übergangsformen
zu existieren scheinen. Inwieweit und wo jedoch Übergangsformen von der
fastuosa-Unterart zur bernardezi-Unterart auftreten, ist mir nicht bekannt.
Hier wäre der fortpflanzungsbiologische Fragenkomplex zwischen Lebendgeburt
und Larvenabsetzung besonders interessant.
Farbvarianten von Salamandra salamandra bernardezi aus dem Gebirt Oviedo ( Foto Kopetsch )
Salamandra salamandra bernardezi aus dem mittleren Nordasturien
S.s.bernardezi, eine fast komplett gelbliche Variante aus dem Gebiet " Picos de Europa "
Jungtiere von S.s.bernardezi, schwarz-gelbe und schwarz-braune Variante.
Jungtiere von S.s.bernardezi, hier zwei gelb- und rotstreifige Larven.
S.s.bernardezi, orangefarbige Variante aus Santander
Quelle :Herpetofauna 23 (131), April 2001
Literatur.
THIESMEIER, B. & K. HAKER (1990): Salamandra salamandra bernardezi WOLTERSTORFF,
1928 aus Oviedo, Spanien, nebst Bemerkungen zur Viviparie in der Gattung Salamandra.-
Salamandra, Bonn, 26 (2/3): 140-154.
PASMANS, F. & H. KELLER (2000): Morphological variation in neighbouring
populations of Salamandra salamandra bernardezi in northern Spain.- Z.. Feldherpetol.,
Bochurn, 7 (1/2): 77-84.
Anschrift des Verfassers: HAGEN SCHMIDT, Rhönweg 17, D-38122 Braunschweig