Eine bemerkenswerte Häufung von Farbkleidanomalien bei Amphibien im Raume Wuppertal/Remscheid (NRW) mit 9 Abbildungen von den Verfassern ( leider hier nicht vorhanden, da schlechte Qualität )
Zusammenfassung
In den Jahren 1979 bis 1982 wurden in einem Gebiet bei Wuppertal und Remscheid
(Nordrhein-Westfalen) zwei Exemplare des Bergmolches (Triturus alpestris), eine
Larve des Laubfrosches (Hyla arborea) und 11 Exemplare des Feuersalamanders
(Salamandra salamandra) mit unterschiedlichen Farbkleidanomalien gefunden. Die
Ursachen dieses erstaunlichen Phänomens konnten bislang nicht geklärt
werden.
Summary
From 1979 to 1982 there have been found two specimen of the Alpine Newt
(Triturus alpestris), one tadpole of the Common Tree Frog (Hyla arborea) and
eleven specimen of the Fire Salamander (Salamandra salamandra) with different
anomalies of skin pigmentation near Wuppertal and Remscheid (Northrhine Westfalia).
The reason for this remarkable phenomenon has not been found till now.
Einleitung
Zufallsfunde fehlpigmentierter Amphibien sind in der Literatur zahlreich
erwähnt (siehe unter anderem FREYTAG 1955b und 1956, PETZSCH 1951 und STENGER
1938 ).In der Regel handelt es sich dabei jedoch um die Beschreibung von Einzelbeobachtungen,
die kaum eine biologische Interpretation erlauben. Als ausgesprochen bemerkenswert
ist daher eine Häufung von Farbkleidanomalien in einem begrenzten Gebiet
zu beurteilen, insbesondere dann, wenn gleichzeitig verschiedene Arten betroffen
sind:
14 Exemplare der Arten Feuersalamander, Bergmolch und Laubfrosch mit unterschiedlichen
Anomalien des Farbkleides wurden im Raume Wuppertal/Remscheid (NRW) im Laufe
der letzten drei Jahre gefunden.
Über die Ursachen dieses erstaunlichen Phänomens ist bislang noch
nichts bekannt. Obwohl detaillierte Wasseranalysen durchgeführt werden
sollen, wird, wie frühere Arbeiten zeigen (siehe hierzu HARTWIG & ROTMANN
1940), eine Klärung kaum zu erwarten sein, doch soll wenigstens auf einen
Versuch nicht verzichtet werden. Infolge des Auftretens von partiellem Albinismus
bei verschiedenen Arten muss ein auslösender Faktor angenommen werden;
darüber etwas in Erfahrung zu bringen, ist das Ziel unserer Anschlussuntersuchungen,
wenngleich auch die Erwartungen relativ gering sind.
Zu den Funden
Partiell albinotische >neotene< Feuersalamander
Im Februar 1979 wurde von PASTORS das erste vom Normaltypus abweichende Exemplar
gefunden; es handelte sich um eine auffallend helle Larve. Das Tier wurde aufgenommen
und in ein Aquarium überführt. Es erreichte dort eine Länge von
fast 11 cm, bevor es im Frühjahr 1982 infolge Parasitenbefalls einging.
Die Metamorphose war bis zu diesem Zeitpunkt nicht begonnen worden, so dass
dieses Exemplar vermutlich als >neoten< zu bezeichnen wäre; letzte
Klarheit hätte eine Überprüfung der Fortpflanzungsfähigkeit
bringen können, die infolge des Todes des Tieres aber nicht mehr vorgenommen
werden konnte. Die Haltungsbedingungen scheiden als Ursache für das Ausbleiben
der Metamorphose aus, da weitere im selben Behälter gehaltene Larven diese
normal vollzogen. Gleichzeitig wies das Tier eine Anomalie des Farbkleides auf.
Die Grundfarbe erschien, bei normaler Ausbildung der Gelbpigmentierung, fleischfarben
und durchscheinend, abgesehen von einigen schwarzen Pigmentflecken, die zwar
auf die Fähigkeit zur Melaninsynthese hindeuten, aber, im Gegensatz zu
normal pigmentierten Larven, auf sehr kleine Hautareale beschränkt blieben.
Zwei weitere partiell albinotische (Terminologie nach BRAME 1962) >neotene<
Feuersalamander waren, ebenfalls von PASTORS, in den Jahren 1979 und 1980 gefunden
worden.
Albinotische Feuersalamanderlarve
Eine weiße Feuersalamanderlarve wurde von LINDEMANN und OPITZ am
20.7.1981 im Untersuchungsgebiet gefunden. Im Aquarium hatte sie am 20.9.1982
eine Länge von 8,5 cm bei einem Gewicht von 5,1 g. Das Tier erschien beim
Fang rein weiß. Inzwischen scheint es, bei immer noch weißlicher
Grundfarbe, wie mit >Goldflitter< bestreut, wobei es sich vermutlich um
durchscheinende Iridophoren der dermalen Chromatophoreneinheit handelt (siehe
hierzu auch HERGER & KRAPP 1968). Zudem befinden sich im Bereich des Schwanzsaumes
einige schwarze Flecken, die, wie bei dem oben beschriebenen Exemplar, auf eine
lokal beschränkte Fähigkeit zur Melaninsynthese hindeuten. Auch darüber
hinaus ähnelt das Tier in seinem Habitus zunehmend mehr dem partiell albinotischen
>neotenen< Exemplar.
Partiell albinotische
Feuersalamander
Partiell albinotische Feuersalamander (Terminologie nach BRAME 1962) werden
in der Literatur verschiedentlich erwähnt (siehe hierzu insbesondere EISELT
1958 und FREYTAG 1955a). Es handelt sich dabei um Exemplare, denen bei normaler
Ausprägung der gelben Fleckenzeichnung das schwarze Pigment fehlt; die
Grundfarbe erscheint fleischfarben statt schwarz. Im Untersuchungsgebiet wurde
im Juni 1980 ein trächtiges Weibchen mit dieser Farbkleidanomalie von F.
MÜLLER gefunden. Das Tier setzte dann kurz nach der Überführung
ins Terrarium 56 Larven ab, die aber nach der Metamorphose alle normal pigmentiert
waren. Kreuzungsexperimente sind geplant, um Aufschluss über die Erblichkeit
dieser Anomalie zu erhalten, eine Frage, die sich nach dem Auftreten weiterer
Exemplare dieses Typus stellte. Drei Männchen wurden im Laufe des Jahres
1981 noch gefunden, darüber hinaus auch eine Larve, die zunächst ziemlich
hell erschien und dann nach der Metamorphose ebenfalls die oben beschriebene
Anomalie zeigte, allerdings bei gleichzeitigem Auftreten roter Augen, wie dies
bei Vollalbinos üblich ist. Die zuvor genannten vier Exemplare besitzen
normal pigmentierte Augen.
Schwarzer Feuersalamander
LINDEMANN und F. MÜLLER fingen am 18.7.1981 eine besonders dunkle
Larve, die auch nach vollzogener Metamorphose noch vollkommen schwarz erschien.
Wenig später zeigten sich die ersten winzigen gelben Flecken, die aber
bei der weiteren Entwickung einen Durchmesser von 1 mm nie überschritten.
Zur genauen Verteilung dieser Flecken siehe KLEWEN et al. (1982).
>Netzpigmentierter<
Feuersalamander
Am 18.7.1981 wurde ebenfalls von LINDEMANN und MÜLLER eine auffallend
helle Larve gefunden, die nach der Metamorphose einen zuvor in der Literatur
noch nicht beschriebenen Defekt des Farbkleides aufwies. Die gelbe Fleckenzeichnung
war normal entwickelt, die Grundfarbe erschien rötlichbraun. Bei Betrachtung
mit der Lupe zeigte sich ein netzförmiges Muster normal schwarz pigmentierter
Bereiche im Wechsel mit Bereichen fehlender Melaninpigmentierung. Sobald eine
Entnahme von Hautproben ohne Schaden für das Tier möglich ist, soll
eine histologische Aufarbeitung erfolgen. Bis dahin bezeichnen die Verfasser
diese Anomalie als >Netzpigmentierung<.
Partiell albinotische
Bergmolche
Bis Ende 1981 waren im Untersuchungsgebiet Farbkleidanomalien nur bei Salamandra
salamandra terrestris LACEPEDE gefunden worden.
Besonders bemerkenswert erscheint den Verfassern das Auftreten von Fehlpigmentierungen
bei anderen Arten im gleichen Gebiet. So wurden am 3.6.1982 zwei partiell albinotische
Bergmolchmännchen (Terminologie nach BRAME 1962) von HESSE bei einer Umsetzungsaktion
infolge einer Laichplatzzerstörung gefangen. In der Landtracht erscheint
die Haut leicht körnig bei einer schmutzighellrosa Grundfarbe. Das dorsale
Zeichnungsmuster besteht aus unregelmäßig verteilten, mehr oder weniger
runden braunen Flecken. Die Grundfarbe der lateralen, normalerweise silbrig-weißen
Längsbänder ist nur noch lokal zu erahnen, sie zeigen jedoch deutliche,
regelmäßige Flecken. Der Schwanz ist lateral unregelmäßig
gefleckt. Die Unterseite der Tiere ist einfarbig orange; hier besteht kein Unterschied
zu normal pigmentierten Vertretern der Art. Die Iris der Augen ist schwarz pigmentiert
mit vereinzelten silbrigen Pigmentflecken, der Augenhintergrund ist rot (siehe
hierzu auch BODENSTEIN 1932).
Partiell ablbinotische
Laubfroschlarve
Die Grundfarbe der Larve ist ein helles Gelboliv, das lokal weißlich
bis goldmetallisch reflektiert. Die Augen sind normal pigmentiert. Der übrige
Körper zeigt eine deutlich mangelhafte Ausstattung mit Schwarzpigment.
Das Vorhandensein dieses Pigmentes lässt sich besonders deutlich an den
basalen Teilen der Schwanzwurzel sowie an der Hinterextremität erkennen.
Die schwarz pigmentierten Körperstellen sind gegenüber normal ausgestatteten
Tieren dadurch gekennzeichnet, dass die Pigmentflecken weitaus weniger dicht
stehen und sehr großen Regionen im Vergleich mit normalen Larven unpigmentiert
erscheinen. Es steht somit zu vermuten, dass bei dem vorliegenden Exemplar die
Melanophoren der dermalen Chromatophoreneinheit nur lokal begrenzt normal ausgebildet
sind, während die Xanthophoren (mit gelben
bzw. roten Lipochromen) und Iridophoren (reflektierende Guaninplättchen)
nicht von der Anomalie betroffen sind. Die Proportionen der Larve erscheinen
nicht ganz normal, besonders die Augen sind vergleichsweise zu groß und
treten hervor, was jedoch mit der begonnenen Metamorphose in Zusammenhang stehen
könnte.
Das beschriebene Exemplar stammt aus einem Laichfund, der am 10.6.1982 von PASTORS
und F. MÜLLER zur Aufzucht ins Aquarium überführt worden war.
Die abnorme Larve unterschied sich schon sehr früh von ihren etwa 300 Geschwistern
durch ihr helles Aussehen. Im weiteren Verlauf der Entwicklung wurde ein langsameres
Wachstum und ein verzögertes Einsetzen der Metamorphose beobachtet. Am
16.9.1982 erlitt sie den Verlust einer Hinterextremität durch eine infolge
Unachtsamkeit eingebrachte Libellenlarve. Der Stumpf scheint aber gut verheilt
zu sein; das mit der Lupe erkennbare Regenerationsblastem deutet auf eine Neubildung
der Extremität hin.
Zum Gebiet
Alle zuvor beschriebenen Exemplare wurden in einem zusammenhängenden
Gebiet im Raume Wuppertal/Remscheid (MTB 4808/ 4809) gefunden. Landschafts-
und Vegetationsstruktur lassen keine Besonderheiten oder Abweichungen von den
Gegebenheiten anderer vergleichbarer Standorte erkennen (vergl. FELD MANN &
KLEWEN 1981).
Die Vegetation besteht aus sekundärem Buchenwald und Eichen-Buchenmischwald,
in die Nadelwaldbestände eingestreut sind; vereinzelte Bergahornbestände
lassen sich entlang der Bachufer finden, darüber hinaus gibt es an einigen
Stellen Erlenanpflanzungen. Anthropogene Einflüsse sind in den Bachtälern
unübersehbar, eine erkennbare Beeinträchtigung der dortigen Feuersalamanderpopulation
ergibt sich aber nicht.
Die Brutgewässer der Feuersalamander, aus denen die oben beschriebenen
Larven entnommen wurden, sind Mittelgebirgsquellbäche in ca. 200 m über
NN mit relativ starkem Gefälle und nur kurzer Fließstrecke; im unteren
Bereich ist der Lauf oft schluchtartig ausgebildet, so dass sich das Grundgestein,
vorwiegend Tonschiefer, vereinzelt Sandstein, bis zu mehreren Metern steil über
das Bachniveau erhebt. In den Anschwemmzonen der Bäche finden sich zahlreiche
Gumpen, die im wesentlichen den Lebensraum der Salamanderlarven stellen.
Die dem Grundgestein sehr flachgründig aufliegenden Böden (meist nur
AC-Horizont, Ranker) bestehen vorwiegend aus stark steinigem oder stark fein
sandigem Lehm mit meist geringer Basensättigung; bedingt durch hohe Niederschläge
erleiden die Böden zusätzlich einen Basenverlust durch Ausschwemmung.
Diese Tatsache hat sich in den letzten Jahren durch eine zunehmende Bodenversäuerung
negativ bemerkbar gemacht. Die partiell albinotischen >neotenen< Feuersalamander
wurden nicht in den Fließgewässern, sondern in einem kleinen, stark
eutrophen Waldtümpel gefunden, in den regelmäßig im Frühjahr
zahlreiche Larven abgesetzt werden. Das Gewässer ist vegetationslos und
ganzjährig mit Wasser gefüllt; Besonderheiten konnten noch nicht gefunden
werden.
Die partiell albinotischen Bergmolche entstammen einer ehemaligen Abgrabung,
die zur Zeit mit Abraum aufgefüllt wird. Die beiden gefundenen Exemplare
waren unter einer größeren Zahl von Tieren aufgefallen, die wegen
der drohenden Zerstörung des Laichplatzes umgesetzt wurden.
Der Fundort der partiell albinotischen Laubfroschlarve ist ein ehemaliges Feuchtgebiet
am Rande des Untersuchungsgebietes und besteht aus Resten von zum Teil künstlich
ausgehobenen Gräben von ca. 1-2 m Breite. Die Vegetation setzt sich überwiegend
aus Wasserschwaden und Wasserlinse zusammen. Die Umgebung der Gräben ist
zum großen Teil baumloses Brachland mit aufgeschütteter lehmiger
Erde, das keiner Nutzung unterliegt. Die Laubfroschpopulation wird durch künstliche
Laichaufzucht gestützt.
Literatur:
BODENSTEIN, D. (1932): Ein Triton alpestris Albino. Zool. .Anz. 98 (11/12):
322-326.
BRAME, A. H. (1962): A Survey of Albinism in Salamanders. Abh. Ber. Naturk.
Vorgesch. Magdeburg 11(3): 65-81.
EISELT, J. (1958): Der Feuersalamander (Salamandra salamandra L) Beiträge
zu einer taxonomischen Synthese.Abh. Ber. Naturk. Vorgesch. 10: 77-155. t
FELDMANN, R. & KLEWEN, R. (1981): Feuersalamander. In FELDMANN, R. (Hrsg.):
Die Amphibien und Reptilien Westfalens. Abh. Landesmus. Naturk. Münster
43 (4): 30 - 44 .
FREYTAG, G. E. (1955 a): Feuersalamander und Alpensalamander. Die Neue Brehm
Bücherei 142: 1-79. Ziemsen-Verlag, Wittenberg Lutherstadt.
FREYTAG, G. E. (1955b): Von schwarzen, gelben und albinotischen Feuersalamandern.
Aquarien und Terrarien 2 (3): 56-58. Leipzig.
FREYTAG, G. E. (1956): Weitere Naturfunde albinotischer Amphibien. D. Zoolog.
Garten (NF) 21 (5/6: 383 - 385.
HARTWIG, H. & ROTMANN, E. (1940): Experimentelle Untersuchungen an einem
Massenvorkommen von neotenen Triton taeniatus. Arch. Entw. mechan. 140 (2):
195 - 251.
HERGER, P. & KRAPP, F. (1968): Eine weiße Larve des Feuersalamanders
(Salamandra salamandra terrestris LACEPEDE, 1978) aus dem Kanton Freiburg. Bull.
Soc. fribouroise Sc. Nat. 58: 73 - 78. Fribourg, Suisse.
KLEWEN, R., PASTORS, J. & WINTER, H.-G. (1982): FarbkIeidanomaIien beim
Feuersalamander (Salamandra salamandra L.). Salamandra 18 (1/2), im Druck, Frankfurt/
Main.
PETZSCH, H. (1951): Weißlinge des Grasfrosches (Ra na temporaria L.) in
Freiheit und im Terrarium. D. Aquar. u. Terr. Zeitschrift. 4: 30.
STENGER, D. (1938): Meine Albinos der Knoblauchkröte (Pelobates fuscus).
Blätter f. Aquar.- u. Terrarienk. 49: 129 - 131.
Anschriften der Verfasser:
REINER KLEWEN
Zoologisches Institut der Universität zu Köln
I.Lehrstuhl: Experimentelle Morphologie
Weyertal 119
5000 Köln 41
JOACHIM PASTORS
Emmanuel-Felke-Str. 26
5600 Wuppertal 12
HEINZ-GÜNTER WINTER
Diederichstr. 37
5630 Remscheid